Огорожа (анатомія)

Огоро́жа (лат. claustrum) — тонка, нерегулярна (непостійна) смужка нейронів, прилегла до нижньої частини кори в центральній частині головного мозку. Вважається, що це утворення присутнє в мозку всіх ссавців.

Огорожа
Корональний розтин мозку. Огорожа позначена стрілкою.
Поперечний розтин мозку. Огорожа позначена стрілкою.
Ідентифікатори
Анатомія Грея subject #189
MeSH D000079482
NeuroNames 252
NeuroLex ID birnlex_1522
TA98 A14.1.09.421
TA2 5535
FMA 67440[1]
Анатомічна термінологія

Огорожа — глибокий вертикальний вигнутий листок підкіркової сірої речовини товщиною від одного до декількох міліметрів, орієнтований сагітально, який розділяє білу речовину між лушпиною й острівцевою корою (лат. insula) на дві частини — зовнішню капсулу і крайню капсулу . Анатомічно огорожа знаходиться латеральніше лушпини і медіальніше острівцевої кори й, на думку деяких джерел, є частиною базальних гангліїв. Латеральний і медіальний шляхи з'єднують огорожу з багатьма ділянками кори. Зараз предметом обговорення є зв'язки огорожі з гіпокампом, мигдалеподібним тілом, хвостатим ядром та з іншими центрами.

Одна з характерних особливостей огорожі — однаковий тип клітин, що вказує на уніфіковане функціонування всіх нейронів. Велика кількість поздовжніх з'єднань між цими нейронами, як вважається, існує для синхронізації їхньої роботи[2]. Френсіс Крік і Крістоф Кох порівняли огорожу з диригентом оркестру, з огляду на її регулюючу роль у свідомості і пізнанні[3]. Дослідники вважають, що огорожа може бути задіяна в координації роботи різних ділянок кори головного мозку й виконує функції синхронізації гемісфер і ділянок кори однієї півкулі, що пришвидшує й спрощує роботу мозку, покращує когнітивні функції й впливає на загальну якість свідомості. 

Структура

Огорожа — підкоркове утворення кінцевого мозку. Це парний тонкий листок сірої речовини, який лежить під т. зв. новою корою й знаходиться в обох півкулях мозку. Огорожу можна знайти під острівцевою корою (лат. insula). Вона залягає під тім'яною й скроневою долями в найглибшій точці бічної борозни поверхневіше лушпини (одного з базальних гангліїв). Товщина складає від одного до декількох міліметрів, довжина — до двох сантиметрів.

Одна з особливостей огорожі — відносна клітинна однорідність на відміну від інших частин мозку.  Др. Крік (Dr. Crick) та інші автори відзначають три типи клітин. 1-й тип — великі нейрони з шипуватими мієлінізованими відростками, які одержують імпульси й проводять їх як у медіальному, так і латеральному напрямках. Інші два типи не мають шипів й, хоча різняться за розмірами, але характерні лише для огорожі й відносяться до інтернейронів.

Очевидним є факт одержання й передачі клітинами огорожі імпульсів від/до різних ділянок кори, але найперше, премоторних, префронтальних, слухових і зорових ділянок. 

Є також ряд цікавих досліджень білків огорожі. В одному з експериментів, проведених в Університеті Південної Кароліни J.R. Augustine (Джей Ар. Огастін і співавт.)[4], Дослідники вивчали кальцій-зв'язуючі білки в огорожі макак резус, в тому числі кальбіндін D28K, парвальбумін, і калретінін. Після ретельнорї підготовки препаратів, група дослідників використовувала різні антитіла і сироватки для виявлення присутності білків. Калбіндіну виявилося більше  в інгібіторній мережі огорожі, а щодо калретініну, був зроблений висновок, що швидше за все, він слугує буфером для підтримання гомеостазу кальцію. Інше дослідження вивчало серотонінергічну іннервацію[5]. Було чітко показано, що у вентральній частині огорожі, в якій знаходяться візуальні волокна, зафарбовані реактивами аксони нейронів короткі і розташовуються хаотично. Однак, у дорзальній частині, де немає волокон від візуальних ділянок, волокна чітко пролягають у дорсо-вентральном напрямку.

Такі дослідження проливають світло на істинне призначення й функції огорожі, але залишається ще широке поле для майбутніх досліджень

Функція

Дуже мало відомо про справжні функції огорожі. Анатомічні перешкоди у поєднанні з браком систематичних досліджень спричинили багато білих плям. 

Хоча точне визначення функцій огорожі потребує перевірки, причинно-наслідковий аналіз показав, що вона відіграє важливу роль у зв'язку між двома півкулями головного мозку, зокрема між кірковими відділами, які контролюють увагу[2]. Точна роль цих міжпівкульних зв'язків ще не зрозуміла, але їхньою функцією може бути синхронізація «часової шкали» між двома півкулями, що сприяє нерозривній єдності уваги й свідомості на обох півкулях. Інші міжпівкульні зв'язки можуть також відігравати свою роль в цьому процесі.

Клінічні дослідження свідчать, що огорожа відіграє важливу роль у підтримці свідомості, й потенційно може використовуватися як «вимикач». У 2014 повідомлено про клінічний випадок втрати свідомості пацієнтом після електростимуляції огорожі, й повернення свідомості одразу після припинення стимуляції[6][7].


Інтеграції різних форм відчуття

Велику кількість різних досліджень лаконічно підсумували Френсис Крик і Кристоф Кох, які припустили, що огорожа має важливе значення в мультисенсорній інтеграції. Об'єкти в реальному житті мають багато різних характеристик, таких як звук, форма, колір, швидкість, і запах. Наприклад, суб'єкт може бачити птаха й чути його щебетання. Це поєднує зорові і слухові подразники,які сприймаються як такі, що надходять з одного джерела. «Зв'язування» різних сенсорних модальностей необхідне для об'єднання всієї інформації з одного об'єкту в єдине сприйняття. Ця теорія залишається дуже спірною, однак, іншого усталеного біологічного пояснення наразі немає[8].

Незважаючи на гіпотезу Крика та Коха, останні дослідження показали, що огорожа не є утворенням, що інтегрує інформацію з різних сенсорних модальностей у приматів, але замість цього містить різні унімодальні (однотипні) ділянки.[9] Крім того, роль її в сенсомоторній інтеграції також було поставлено під питання, принаймні, у гризунів.Таким чином, функція огорожі ще залишається загадкою[10][11].

Історія

Огорожа вивчалася протягом майже двох століть.історично багато дослідників розглядали її як цікаву структуру, яка може містити ключ до ряд нейрофізіологічних питань. Філогенетичні дослідження показують появу огорожі в комахоїдних, мокроносих приматів, і сумчастих. Але простежити, де еволюційно виникла структура поки не вдалося[12].

У наукових дискусіях одним з головних пунктів обговорення є онтогенез огорожі. Одна група вчених, на чолі з доктором Едельштейном (Dr. Edelstein), вважає огорожу похідною від кори головного мозку. Інші стверджують, що вона розвивається з базальних гангліїв. Рамон-і-Кахаль і багато інших дослідників — відомі як прихильники якраз цієї теорії[13]. На основі більш сучасних методів, якими досліджувався розвиток людини і тварин (зокрема, МРТ), спостерігається збільшення свідчень проти теорії розвитку огорожі з кори. Прижиттєві дослідження огорожі виявили певні періоди розвитку, і, з огляду на це, вона вважається окремою структурою. Третя теорія, яку підтримує більшість у даний час, говорить про те, що огорожа насправді не належить ні до великої кори головного мозку, ні до комплексу базальних гангліїв. На основі низки досліджень, у тому числі і тих, які стосувалися провідних шляхів огорожі з обох сторін, багато хто вважає, що вона повинна розглядатися як сьомий шар кори в острівній ділянці (лат. insula)[14]. Ця гіпотеза, число прихильників котрої нині збільшується (в тому числі вищезазначений доктор Ларрі Едельштейн (англ. Dr. Larry Edelstein), названа гіпотезою Філіміноффа, за іменем дослідника (англ. Filiminoff), який першим дійшов такого висновку[15].

Вважається, що клінічні випадки можуть пролити світло на анатомію й фізіологію утворення чи органа. Але в випадку з огорожею їх відомо небагато. Відомий лише один задокументований випадок збільшення огорожі в розмірах у пацієнта з епілепсією, а також ще один випадок, в якому острівцева кора була мальформована, але огорожа залишилися. Ці випадки не дуже сильно допомогли в пошуку істини. В даний момент, зв'язок огорожі з патологічними процесами залишається невідомим. Крім того, через розташування та комплексну інтеграцію її з іншими частинами мозку, важко зробити вогнищеві дослідження, не зачіпаючи інші ділянки. Більшість досліджень включають в себе або видалення і збереження мозку або сканування досліджуваних ділянок in vivo під час різних досліджень. Це може бути  Ф-МРТ (функціональна МРТ), нова технологія трактографії, або інші.

Додаткові зображення
  • Горизонтальний розтин правої півкулі мозку, вигляд згори. Огорожа (лат. claustrum) позначена праворуч, третя згори
  • Корональний розтин
  • Корональний розтин мозку, безпосередньо перед мостом.
  • Корональний розтин мозку через проміжні маса третього шлуночка.
  • Розтин мозку, що показує верхню поверхню скроневої частки.
  • Корональний розтин мозку через передню спайку.
  • Огорожа (лат. claustrum)

Примітки
  1. Foundational Model of Anatomy
  2. Smith, J. B.; Alloway, K. D. (2010). Functional Specificity of Claustrum Connections in the Rat: Interhemispheric Communication between Specific Parts of Motor Cortex. Journal of Neuroscience 30 (50): 16832–44. PMC 3010244. PMID 21159954. doi:10.1523/JNEUROSCI.4438-10.2010.
  3. Koubeissi, M. Z.; Bartolomei, F. (2014). Electrical stimulation of a small brain area reversibly disrupts consciousness. Epilepsy & Behavior 37: 32–35. PMID 24967698. doi:10.1016/j.yebeh.2014.05.027.
  4. Augistine JR.et al
  5. Baizer, J.S (2001). Serotonergic innervation of the primate claustrum. Brain Research Bulletin 55 (3): 431–4. PMID 11489351. doi:10.1016/S0361-9230(01)00535-4.
  6. Helen Thomson (2 липня 2014). Consciousness on-off switch discovered deep in brain. New Scientist. Процитовано 4 липня 2014.
  7. Koubeissi, Mohamad Z.; Bartolomei, Fabrice; Beltagy, Abdelrahman; Picard, Fabienne (Aug 2014). Electrical stimulation of a small brain area reversibly disrupts consciousness. Epilepsy & Behavior 37: 32–35. PMID 24967698. doi:10.1016/j.yebeh.2014.05.027.
  8. Crick, Francis; Koch, Christof (2005). What is the function of the claustrum?. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 360 (1458): 1271–9. PMC 1569501. PMID 16147522. doi:10.1098/rstb.2005.1661.
  9. Remedios, R.; Logothetis, N. K.; Kayser, C. (2010). Unimodal Responses Prevail within the Multisensory Claustrum. Journal of Neuroscience 30 (39): 12902–7. PMID 20881109. doi:10.1523/JNEUROSCI.2937-10.2010.
  10. Smith, J. B.; Radhakrishnan, H.; Alloway, K. D. (2012). Rat Claustrum Coordinates but Does Not Integrate Somatosensory and Motor Cortical Information. Journal of Neuroscience 32 (25): 8583–8. PMC 3390683. PMID 22723699. doi:10.1523/JNEUROSCI.1524-12.2012.
  11. Torgerson, Carinna M.; Goh, S. Y. Matthew; Can Horn, John Darrell. The DTI connectivity of the human claustrum. Human Brain Mapping (English) (John Wiley & Sons, Ltd) 36 (3): 827–838. doi:10.1002/hbm.22667. Процитовано 7 березня 2017.
  12. Edelstein LR, Denaro FJ (September 2004). The claustrum: a historical review of its anatomy, physiology, cytochemistry and functional significance. Cell. Mol. Biol. (Noisy-le-grand) 50 (6): 675–702. PMID 15643691.
  13. Mathur BN. A comparative analysis of claustrum anatomy. 2008. Society for Neuroscience. Program#/Poster#: 79.11/OO33
  14. Tanné-Gariépy, Judith; Boussaoud, Driss; Rouiller, Eric M. (2002). Projections of the claustrum to the primary motor, premotor, and prefrontal cortices in the macaque monkey. The Journal of Comparative Neurology 454 (2): 140–57. PMID 12412139. doi:10.1002/cne.10425.
  15. Fernández-Miranda, Juan C.; Rhoton, Albert L.; Kakizawa, Yukinari; Choi, Chanyoung; Álvarez-Linera, Juan (2008). The claustrum and its projection system in the human brain: A microsurgical and tractographic anatomical study. Journal of Neurosurgery 108 (4): 764–74. PMID 18377257. doi:10.3171/JNS/2008/108/4/0764.

Посилання
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.